维生素A的缺乏(Vitamin A deficiency,VAD)可以直接导致夜盲症、干眼病、上呼吸道疾病等多种疾病的发生。目前大约有110多个国家近1亿儿童由于VA的缺乏面临着失明和死亡的危险,这已经成为全世界主要的公共问题之一。长期以来,解决发展中国家VAD问题切实可行的方法是采用现代生物学技术手段提高大宗食品的类胡萝卜素含量,尤其是仅一胡萝卜素、β一胡萝卜素的含量)。培育富含α一胡萝卜素、β一胡萝卜素作物品种已得到许多遗传学家和育种家的关注。胡萝卜(Daucus carota L.)是全球性十大蔬菜作物之一,富含多种维生素(VA、VB、VC、VD、VE),特别是桔色类型,α一胡萝卜素、β一胡萝卜素的含量高达50?170 mg?kg-1。另外,胡萝卜中还含有大量的可溶性糖、纤维素、蛋白质、矿物质元素以及特殊的果胶质。本文就胡萝卜育种简史、胡萝卜发展趋势以及未来育种目标进行阐述。
1胡萝卜育种简史
欧洲桔色胡萝卜栽培品种演化过程见图, Horn和Long Orange是最原始的两种类型的桔色胡萝卜品种。早期育种方法就是人们从原有的品种中选择农艺性状优良的材料,经过多年纯化栽培形成新品种。到1763年已衍生出3种类型的桔色胡萝卜:Early Short Horn、Early Half Long Horn和 Late HalfLong Horn。到19世纪已衍生出8种桔色类型的栽培品种,在根形、熟性和颜色强度方面都具有各自的典型特点。17世纪胡萝卜随着欧洲的“拓荒者”来到了美国,到19世纪中期,尽管桔色、黄色和紫色品种在欧洲都有种植,但在美国只有桔色品种被广泛种植。1928年美国Asgrow种子公司通过Nantes和Chantenay杂交获得一新类型品种??Imperator,迅速在美国流行,目前大约占到美国市场的95%。
胡萝卜为异花授粉作物,由于花器官很小,难以开展常规人工杂交育种。因此,早期育种方法主要采用群体选择和系谱选择法,但这种方法育成的品种一致性和稳定性都比较差,主要原因在于常规品种本身的杂合性和群体内自交造成严重的种性衰退。进入20世纪,众多研究机构或种子公司尝试进行有性杂交育种。在北美,通过常规品种间的杂交获得一些很成功的品种,如Imperator、Gold Pak、Waltham Hicolor等,其中Gold Pak是通过Long Imperator和Nantes杂交获得的。亚洲主栽的桔红色品种黑田五寸(Kuroda)是由东方类型和西方类型杂交选育获得的。
20世纪40年代就有学者建议进行胡萝卜一代杂种的选育。随着胡萝卜细胞质雄性不育材料的发现,使得胡萝卜一代杂种的选育成为现实。目前胡萝卜细胞质雄性不育类型主要有瓣化型和褐药型两种类型,前者首次由Welch和Grimball(1947)发现,而后者是由Munger(1953)发现的。随着胡萝卜雄性不育遗传机制的深入研究,胡萝卜雄性不育材料广泛应用于实际育种工作中,从而可以保证品种具有较高的一致性和稳定性。20世纪60年代,美国率先投放了第一个胡萝卜一代杂种。目前,欧美国家生产使用的胡萝卜品种多为一代杂种,但不同国家或种子公司使用的雄性不育源不同,如美国主要以瓣化型为主,欧洲多数种子公司使用的是褐药型,亚洲多使用瓣化型。
我国胡萝卜育种研究工作起步于20世纪60年代,吴光远等在Imperator品种中发现了胡萝卜褐药型雄性不育株,并进行了雄性不育系的选育工作¨。。80年代中期,山东省莱阳农业技术服务中心、江苏省扬州市农业科学研究院、中国农业科学院蔬菜花卉研究所等在胡萝卜育种研究中做了大量工作,并培育出了一系列品种,如:中国农业科学院蔬菜花卉研究所利用瓣化型不育系材料获得一代杂种桔红l号、中加l号,北京市农林科学院蔬菜研究中心培育出红芯系列品种,内蒙古农业科学院蔬菜研究所选育出的金红系列品种,天津市园艺工程研究所选育的天红系列品种。但没有获得比较突出的品种,在国内推广面积较小。
2我国胡萝卜生产发展态势
据联合国粮食与农业组织(FAO)统计,2005年全世界胡萝卜栽培总面积为109.92万hm2,其中亚洲(61.29万hm2)、欧洲(28.49万hm2)和美洲(11.6万hm2)地区分布最多。近几年除了亚洲栽培面积增幅较快之外,其他洲变化较小。2005年我国胡萝卜栽培面积已达45.3万hm2,比1991年增加了近4倍,约占全世界栽培面积的42.0%,已成为世界胡萝卜第一生产国和主要出口国。目前胡萝卜主要用作鲜冷冻蔬菜产品出口,2005年胡萝卜出口量和出口金额分别为39.0万t和1.04亿美元。
2.1宜地生产,面积趋于稳定
胡萝卜属根菜类蔬菜作物,栽培管理技术相对粗放,这也成为当前不少地区发展经济作物的首选,但从其发展形势分析,胡萝卜生产发展的成功模式基本依据“宜地生产,异地销售”的原则。
据2003?2005年统计数据(表1),播种面积排在前7位的是河南、山东、河北、湖北、四川、湖南和江苏省,播种面积达到2万hm2以上;而总产量排在前7位的是河南、山东、河北、湖北、四川、内蒙古和江苏省,总产量基本维持在60万t以上。主要出口省份是山东、福建、广东、黑龙江和江苏省,出口量和出口金额占到了全国的87%,其中山东省出口量和出口金额分别占全国的42%和47%(表2)。
2.2基本实现周年供应。但各地单产差异较大
胡萝卜栽培制度发生了显著变化,可实现周年供应。在东北、华北、西北地区,胡萝卜播种时间提前,以往通常是6月上中旬播种,9月上旬~10月上中旬收获,而目前播种时间提前到了4月上中旬,7?8月收获。华东部分地区发展一年两季栽培,早春2?3月播种,露地或小拱棚覆盖栽培,6一7月收获,7月中下旬再次播种,11月采收。华南地区主要在福建、广东、广西等省区发展越冬长季节栽培,一般10月中下旬播种,翌年2?5月采收。
由于品种、环境条件、栽培技术等因素,各地胡萝卜单产差异较大,如单产最高的河北省2005年达到54.7 t?hm-2,山东、河南、内蒙古单产也较高,基本达到40 t?hm-2,显著高于全国平均单产33 t?hm-2。
2.3胡萝卜加工产品发展迅速
随着科技和社会进步,蔬菜汁消费开始流行,并在各种饮品中大量添加天然蔬菜汁。从20世纪90年代到现在,世界蔬菜汁市场每年增长10%以上,发达国家人均年消费蔬菜汁30?60 kg。浓缩胡萝卜汁富含人体所需的多种维生素,是世界性果蔬饮品之一。在欧美国家,胡萝卜食品加工业十分发达,20%一40%的胡萝卜用于食品和饮料的加工,产品有罐装食品、速冻食品、胡萝卜汁和胡萝卜泥等。据美国农业部统计,1996年用于食品加工的胡萝卜产量为57万t,用于鲜食的胡萝卜产量为135万t,用于加工的胡萝卜产量占总产量的30%左右。
近几年,我国加工出口保鲜胡萝卜的国际行情虽看好,但是各地胡萝卜产品能达到客户标准的只占30%一40%,余下的胡萝卜销售较为困难。为充分利用资源,从根本上解决菜农的实际困难,众多地区开始引资建厂,发展胡萝卜汁、胡萝卜泥、脱水胡萝卜等加工产品,同时也可弥补国际市场消费需求的短缺。近年来,胡萝卜汁加工生产发展迅速,已在20多个省市先后设立了胡萝卜汁、脱水胡萝卜等加工项目,主要分布在西北、东北、华北地区。国内已有近十家公司投入运营。
3未来胡萝卜育种目标
纵观国内外胡萝卜产业的发展,我国胡萝卜产业将从近十年量的发展逐渐转化成质的发展,未来品种选育的方向应该具有优质性、多样性和专用性,主要体现在以下4个方面。
3.1一致性
一致性实际上是一种综合性状,主要体现在胡萝卜肉质根的根形、根长宽、根色等,以适宜胡萝卜加工、运输和销售,这是胡萝卜育种者一直关注的主要目标。由于雄性不育系的发现,这一目标基本得以实现。欧美国家杂交品种的使用基本达到100%,而我国使用的多数仍是常规品种黑田系列,国内杂交品种市场估计不超过5%。选育优良的杂交品种应是当前育种者的工作重点。在美国,种植户往往通过种子包衣、精确灌水、精量施肥等技术确保收获的产品具有较高的一致性。
3.2外观
中国美食讲究色、香、味俱全,所以具有漂亮的、吸引人的外观也是胡萝卜育种的一个重要方向。胡萝卜的外观主要包括根形、颜色和表皮的光滑度。胡萝卜肉质根的形状可谓是多种多样,有长圆柱形、短圆柱形、圆锥形,还有球形。目前被国内广大生产者和消费者所喜爱和接受的是长圆柱形。随着胡萝卜加工产业的蓬勃发展,对胡萝卜肉质根的颜色提出了更高的要求,不仅要求表皮为桔红色,进一步要求胡萝卜肉质根的木质部、形成层和韧皮部都为桔红色,色泽一致,即“三红”。目前,欧美国家逐渐关注其他颜色的胡萝卜品种选育,如黄色胡萝卜富含叶黄素,有助于抗癌、降低动脉硬化风险;紫黑色胡萝卜富含花青素,有助于人体抗氧化、防衰老。根据不同的加工用途,对胡萝卜颜色深浅也提出了不同要求。除了色泽外,肉质根表皮光滑度也是一个重要的商品性状。对于鲜食品种,光滑的外观易于被消费者接受;对于加工品种,光滑的表皮易于清洗和加工。
3.3抗病性
相对于其他蔬菜品种,胡萝卜属于病虫害较少的蔬菜种类,因此其病虫害防治常为国内生产者所忽略。但实际生产中还是存在多种影响胡萝卜产量和品质的病害,如黑斑病(Alternaria dauci)、白粉病、黑腐病、根结线虫等病害在全国各地时有发生,并且有逐年扩大的趋势,严重影响了我国胡萝卜的生产。因此,抗病育种是今后胡萝卜育种的一个重要发展方向,培育抗病品种是实现无公害生产的重要保证。当前,国外关于胡萝卜病害研究的报道很多,我国也早有相关报道,但是对种质资源抗病虫害的系统研究还鲜见报道。因此,有效地收集和利用抗病资源,培育抗病品种,减少病害对胡萝卜生产的损失将成为育种家的重要工作。
3.4营养品质
随着社会发展水平、消费水平的提高,人们对营养结构的认识不断深入,食品营养价值越来越受到关注。据统计,美国人从胡萝卜中获取VA源占所有食物的58%,这主要归功于美国胡萝卜品种的改良,1975~1995年胡萝卜中的α一胡萝卜素、β一胡萝卜素含量从90 mg?kg-1提高到了160 mg?kg-1。目前国内主栽品种黑田系列的α一胡萝卜素、β一胡萝卜素含量一般只有50~80 mg? kg~,在一定程度上阻碍了国内胡萝卜加工产业的发展。培育具有高胡萝卜素含量的品种势在必行。另外,微型胡萝卜(或称为水果型胡萝卜)也将成为胡萝卜育种的重要方向,除了胡萝卜素含量外,可溶性糖含量、风味等也将受到关注。